La selección natural consiste en la reproducción diferencial de los individuos, según su dotación genética, y generalmente como resultado del ambiente. Existe selección natural cuando hay diferencias en eficacia biológica entre los individuos de una población, es decir, cuando su contribución en descendientes es desigual. La eficacia biológica puede desglosarse en componentes como la supervivencia (la mortalidad diferencial es la tasa de supervivencia de individuos hasta la edad de reproducción), la fertilidad, la fecundidad, etc.
La selección natural puede dividirse en dos categorías:
- La sexual ocurre cuando los organismos más atractivos para el sexo opuesto debido a sus características se reproducen más y aumentan la frecuencia de estas características en el patrimonio genético común.
- La ecológica ocurre en el resto de las circunstancias (habilidad para obtener o procesar alimento, capacidad de ocultación, huida o de defensa, capacidad para resistir fluctuaciones ambientales, etc.)
La selección natural trabaja con mutaciones en diferentes formas:
- La purificadora o de fondo elimina las mutaciones perniciosas de una población.
- La positiva aumenta la frecuencia de mutaciones benéficas.
- La de balanceo mantiene las variaciones dentro de una población a través de mecanismos tales como:
- La sobredominancia o vigor híbrido,
- La selección dependiente de la frecuencia,
El papel central de la selección natural en la teoría de la evolución ha dado origen a una fuerte conexión entre ese campo y el estudio de la ecologia
Las mutaciones que no se ven afectadas por la selección natural son llamadas mutaciones neutras. Su frecuencia en la población está dictada por su tasa de mutación, por la deriva genética y el flujo genético. Se entiende que la secuencia de ADN de un organismo, en ausencia de selección, sufre una acumulación estable de mutaciones neutras. El efecto probable de mutación es la propuesta de que un gen que no está bajo selección será destruido por las mutaciones acumuladas. Éste es un aspecto de la llamada degradación genómica.
- La selección de organismos por sus características deseables, cuando es provocada por el hombre, por ejemplo para la agricultura, es llamada selección artificial.
- La evolución baldwiniana se refiere a la forma en que los seres vivos capaces de adaptarse durante su vida, pueden producir nuevas fuerzas de selección.
De acuerdo al relato de Darwin, el concepto de selección natural se le ocurrió al leer al economista Malthus, quien en 1798 afirmó que gran parte del sufrimiento humano era consecuencia ineludible del potencial de la población humana de crecer más rápido que sus recursos y alimentos. Para Darwin fue evidente que este concepto se aplicaba a todas las especies y dedujo que, cuando los recursos son limitados, la producción de más individuos que lls que el medio puede sostener llevará a la lucha por la existencia. De esta lucha solo un porcentaje sobrevivirá y originará nueva descendencia.
No todos los miembros de una población tienen necesariamente las mismas probabilidades de sobrevivir y reproducirse (debido a la competencia por los recursos y las parejas). En virtud de pequeñas variaciones genéticas, algunos individuos se adaptan mejor a su medio ambiente que otros. Los mejor adaptados son los "que dan la talla" y tienden a sobrevivir y reproducirse en mayor grado, transfiriendo sus adaptaciones a la próxima generación con una frecuencia superior al de aquellos miembros de la población que "no dan la talla".
"Dar la talla" es una medida de la habilidad individual para sobrevivir y reproducirse. Aquellos que "encajan" se reproducen mejor y sobreviven mas. Por lo tanto ellos realizan una mayor contribución al conjunto (pool) genético de la siguiente generación.
Este proceso de "supervivencia de los más favorecidos" fue llamado por Darwin SELECCIÓN NATURAL. La selección natural por supervivencia y reproducción diferencial lleva inevitablemente en el tiempo a un cambio de la frecuencia de los alelos favorables en aquellos individuos, que por ser los mejores, encajan en su ambiente y sobreviven dejando mas descendientes.
En términos de genética de poblaciones, la selección natural se define ahora mas rigurosamente como la tasa de reproducción diferencial de distintos genotipos en una población.
¿Qué selecciona la SELECCIÓN NATURAL?
La frase de Darwin "supervivencia del más apto" es muy popular al hablar de evolución. Actualmente se define la adaptabilidad evolutiva como la contribución que hace un individuo al pool de genes de la siguiente generación, respecto a la contribución de otros individuos. Así, los individuos "aptos" son aquellos que pasan el mayor número de genes a la siguiente generación.
Sin embargo, es el fenotipo , y no el genotipo, lo que se expone al ambiente. Por fenotipo no solo debemos entender la apariencia externa de un individuo, también su metabolismo o por ej.: la capacidad de que una enzima actúe a una determinada temperatura son características fenotípicas sobre las que actúa la selección natural.
Debemos recordar además que el fenotipo es la expresión de muchos genes diferentes, y también es el producto de las interacciones del genotipo con el ambiente. Un ejemplo es el caso de gemelos idénticos con diferente peso al momento del nacimiento.
TIPOS DE SELECCION
Selección estabilizadora
La selección estabilizadora favorece los fenotipos intermedios dentro de un rango. Los extremos de las variaciones son seleccionados en contra. Los niños que pesan significativamente menos o más de 3,4 Kg. tienen porcentajes mas altos de mortalidad infantil. La selección trabaja contra ambos extremos.
Selección direccional
La resistencia a los insecticidas es un ejemplo. El DDT fue un insecticida ampliamente usado. Luego de unos años de uso intensivo, el DDT perdió su efectividad sobre los insectos. La resistencia al DDT es un carácter genético (raro en un comienzo) que se convierte en un carácter favorable por la presencia de DDT en el medio ambiente. Solo aquellos insectos resistentes al DDT sobreviven dando origen a mayores poblaciones resistentes al DDT. | |
Un caso interesante es la polilla Biston betularia. Antes de la revolución industrial solo se observaban polillas con alas de colores claros en árboles de troncos de color claro. Con la contaminación causada por la Revolución Industrial, los troncos se oscurecieron y, las entonces raras polillas de alas oscuras se convirtieron en prevalentes, y las una vez prevalentes de colores claro en raras. ¿La razón?, las aves predadoras. El color que tiene el mayor contraste con el fondo (en este caso los troncos de los árboles), es una desventaja. La limpieza de los bosques a medidos del siglo XX causó la reversión de la frecuencia de polillas claras a oscuras a valores pre-industiales. |
La resistencia a los insecticidas es un ejemplo. El DDT fue un insecticida ampliamente usado. Luego de unos años de uso intensivo, el DDT perdió su efectividad sobre los insectos. La resistencia al DDT es un carácter genético (raro en un comienzo) que se convierte en un carácter favorable por la presencia de DDT en el medio ambiente. Solo aquellos insectos resistentes al DDT sobreviven dando origen a mayores poblaciones resistentes al DDT. | |
Un caso interesante es la polilla Biston betularia. Antes de la revolución industrial solo se observaban polillas con alas de colores claros en árboles de troncos de color claro. Con la contaminación causada por la Revolución Industrial, los troncos se oscurecieron y, las entonces raras polillas de alas oscuras se convirtieron en prevalentes, y las una vez prevalentes de colores claro en raras. ¿La razón?, las aves predadoras. El color que tiene el mayor contraste con el fondo (en este caso los troncos de los árboles), es una desventaja. La limpieza de los bosques a medidos del siglo XX causó la reversión de la frecuencia de polillas claras a oscuras a valores pre-industiales. |
Otro ejemplo es la resistencia contra los antibióticos. El empleo de los antibióticos selecciona bacterias insensibles al fármaco. Una vez mas un carácter genético raro sin ninguna ventaja adaptativa se convierte en un carácter favorable por la presencia de un factor en el medio ambiente (en este caso los antibióticos). Cuando se exponen bacterias a un antibiótico, las bacterias sensibles al fármaco mueren, pero las que muestran cierta insensibilidad sobreviven y crecen produciendo poblaciones donde se incrementa la probabilidad de encontrar bacterias con mayores grados de resistencia. Las bacterias resistentes eludirán el efecto del fármaco con mayor éxito y así sucesivamente hasta llegar al momento que predominen sobre las otras. Mecanismos adicionales como mutaciones e intercambios de genes pueden acrecentar la resistencia. |
Selección desorganizadora o disruptiva
La selección desorganizadora favorece a individuos en ambos extremos de la variación: la selección es en contra del medio de la curva. Esto causa una discontinuidad en la variación, produciendo dos o más fenotipos distintos. Un ejemplo de esto lo da el salmón Oncorhynchus kisutch. Cuando la hembra desova, los machos se acercan al nido y vierten su esperma fecundando los huevos, los que logran hacerlo son, por un lado los machos mas grandes que luchan entre sí por acercarse ganando generalmente el de mayor tamaño y por el otro, los mas pequeños, que logran llegar ocultándose entre las rocas, evitando así ser vistos (y pelear.....). De esta manera se observa, dentro de la población, una gran proporción de los dos tamaños extremos de machos Selección Sexual
Se da el caso que determinadas características en el marco de una especie son sexualmente atractivas aunque carezcan de otro significado, por ejemplo en algunas especies de aves, los machos pueden hinchar sus cuellos en una medida extraordinaria lo cual resulta atractivo para las hembras, por lo tanto se seleccionan machos que pueden hinchar enormemente sus cuellos. Darwin concluyó que si bien la selección natural razonable guía el curso de la evolución, la selección sexual influye su curso aunque no parezca existir ninguna razón evidente.
Se considera que la selección sexual es la principal causa de dimorfismo sexual (diferencias morfológicas entre machos y hembras de una misma especie). Este dimorfismo es más marcado en especies poligínicas, donde pocos machos engendran a la mayoría de la progenie.
Especiación
Un población diverge, forman poblaciones similares y relacionadas. ¿Cuando dos poblaciones se convierten en dos nuevas especies?, cuando dos poblaciones no se inter-reproducen más se considera que son nuevas especies. Como la selección natural adapta poblaciones que ocupan diferentes entornos, ellas divergen en razas, subespecies y finalmente especies separadas.
Una especie puede ser definida como una o más poblaciones de individuos que se inter-reproducen y se encuentran reproductivamente aislados en la naturaleza de todos los otros organismos.
La divergencia genética resulta cuando la adaptación, corrimientos y mutaciones actúan sobre las poblaciones. Las barreras al flujo genético aíslan a esas poblaciones, llevando a la formación de nuevas y separadas especies.
Especiación alopátrica
En la especiación alopátrica las poblaciones comienzan a divergir cuando el flujo de genes entre ellas se restringe. El aislamiento geográfico es, a menudo, la primera etapa de este proceso. Se pueden desarrollar otros mecanismos que producen restricciones adicionales a la interreproducción entre poblaciones, los mecanismos aislantes de la reproducción:
| Separación geográfica | |
| Rituales de cortejo | |
| Variaciones estacionales y temporales. | |
| Esterilidad de los híbridos |
Especiación simpátrica
Poliploidía e hibridación son mecanismos importantes de especiación en plantas. Si bien los animales tienden a ser unisexuales, las plantas, a menudo, tienen los dos sexos funcionales en el mismo individuo. En consecuencia, las plantas (en ausencia de mecanismos de auto incompatibilidad) pueden reproducirse a si mismas (sexual y asexualmente), estableciendo rápidamente especies reproductivamente aisladas.Poliploidía es un incremento del número de cromosomas característico del complemento diploide, por ejemplo la no disyunción de los cromosomas en la meiosis es lo que lleva a individuos 4n, este individuo estará aislado reproductivamente de la especie a pesar de poder reproducirse sexualmente. | <><><>|
Hibridación, un híbrido es un descendiente de padres pertenecientes a diferentes especies. Pueden producirse híbridos entre animales ( por ejemplo la mula), pero es mas común entre plantas. Los híbridos frecuentemente son estériles dado que, al no existir homólogos, los cromosomas no se aparean en la meiosis. | <><><>
En caso de existir poliploidía y el número de cromosomas se duplica, el híbrido puede producir gametos viables, ya que cada cromosoma tendrá su pareja , los gametos resultantes serán diploides.
El curso de la Evolución
El curso de la evolución es a menudo lento, tan lento que todos los estadíos de la formación de una especie no puede ser observado. La evolución, desde el punto de vista darwiniano es considerada un proceso muy lento, resultante de la acumulación gradual de pequeñas diferencias genéticas. La clave del pensamiento de Darwin es el tiempo, eones de tiempo, una amplitud temporal insoportable, de modo que solo funcionen las causas naturales.
Recientemente, se expresaron puntos de vista alternativos respecto al curso y los eventos en la formación de las especies. Colectivamente se los conoce como especiación intermitente.
Equilibrios intermitentes
De acuerdo a otro modelo basado en el registro fósil, la especiación ocurre rápidamente en un corto tiempo, seguido por un período de cambios pequeños o nulos. "Pequeños" significa en este caso cientos o miles de años ( y no millones). Esto difiere del punto de vista original de cambios lentos y graduales continuados a lo largo de período de tiempo muy largos.
De acuerdo a este modelo hay dos niveles de selección, en uno actúa sobre el individuo, y en el otro sobre la especie.
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