Ciclo y division celular

EL CICLO CELULAR EN CÉLULAS EUCARIOTAS

El axioma de Virchow, según el cual “toda célula procede de otra célula”, lleva implícito el concepto de división celular. Esto significa que, una vez terminado su desarrollo, toda célula tiene dos posibilidades: dividirse al alcanzar un cierto tamaño o, por el contrario, morir si ha perdido la capacidad de división. En el primer caso se habla de ciclo celular para describir el proceso que se inicia al término de una división celular y acaba con el final de la siguiente división, en la que se habrán formado dos nuevas células. Dicho de otra modo, el ciclo celular es el tiempo que transcurre desde que una célula se forma por división de una preexistente hasta que se divide y da origen a dos células hijas.

La duración del ciclo celular es muy variable, dependiendo del tipo de célula, de los nutrientes y de la temperatura. Como ejemplo, en condiciones óptimas de cultivo, una ameba tiene un ciclo celular de unas 10 horas, un cicliado de 2-3 horas y células de mamífero unas 20 horas.

El ciclo vital de una célula se divide en dos fases muy definidas:

§  Interfase o intermitosis

§  División, mitosis, cariocinesis o fase M.

5.1.1. INTERFASE: Es la fase más larga del ciclo celular, 94% del mismo, y transcurre entre dos mitosis. En ella se produce una intensa actividad biosintética a todos los niveles lo que, junto al mantenimiento y crecimiento celular, prepara la fase de división. Durante esta fase la célula duplica sus componentes y especialmente su material genético, el ADN, lo cual ocurre en un periodo muy concreto de la interfase llamado fase S. Los periodos anterior y posterior a esta duplicación del ADN se denominan respectivamente fase G₁ y G₂ (del inglés “gap”, intervalo o separación).

· Fase G₁: Duración variable, aproximadamente 5 horas. Transcurre entre el final de una mitosis y el inicio de la síntesis del ADN. En ella la célula aumenta de volumen hasta alcanzar el tamaño de su forma celular típica, al tiempo que se produce la acumulación de las sustancias necesarias para la división celular. En cierto momento de esta fase se alcanza el llamado punto R o de no retorno, pasado el cual la célula ya está obligada a completar la totalidad del ciclo celular. Si la célula no sobrepasa ese punto R, puede permanecer indefinidamente en un estado de reposo, llamado fase G₀, en el que no se sintetizan proteínas cromosómicas ni el ARNm de las mismas. Las células que no se dividen nunca, como las neuronas, permanecen de por vida en esta fase G₀ y se denominan quiescentes. Cuando una célula de este tipo sale de este estado a destiempo y de forma descontrolada se produce cáncer.

Cerca del final de la fase G₁ se produce una activa síntesis proteica, en especial las histonas de la cromatina, que son transportadas al núcleo. Igualmente se producen los desoxirribonucleótidos y los enzimas necesarios para la replicación, al tiempo que aumenta el número de microtúbulos y el tamaño de los centriolos.

· Fase S: Duración de 6 a 8 horas. En este periodo se replica el ADN del núcleo, en primer lugar la eucromatina y la heterocromatina, más condensada, lo hace al final de la fase. No hay crecimiento celular y disminuye la actividad metabólica de la célula, aunque persiste la síntesis de ARNm y de histonas. Se produce, además, la duplicación de los centriolos, pero los dos pares permanecen incluidos en un único centrosoma hasta el inicio de la mitosis.

· Fase G₂: Duración 3-5 horas. Es un periodo de latencia que se extiende desde el final de la replicación hasta el comienzo de la división nuclear. Puede haber en ella un cierto crecimiento celular y la célula adopta procesos de regulación para evitar el exceso de productos génicos (la cantidad de ADN está duplicada). La fase G₂ acaba cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.

5.1.2. MITOSIS: El crecimiento de los organismos exige que sus células lleven a cabo algún tipo de división celular y ésta debe producirse de forma que los componentes celulares esenciales sean distribuidos correctamente entre las células hijas. Una distribución desigual de algo tan esencial como el material genético, el portador de la información biológica, pondría en peligro el futuro de la especie. Para que esto no ocurra existe un mecanismo que produce la división regular de los componentes hereditarios, los cromosomas, llamado mitosis.

La división celular exige por un lado que se divida el núcleo mediante un mecanismo complejo encaminado a mantener constante el número de cromosomas de las células hijas, pero, por otro lado, se produce también una división del citoplasma, lo que implica un reparto más o menos equitativo de los orgánulos celulares, como las mitocondrias o los cloroplastos. Por esta razón es preciso distinguir entre la mitosis o división del núcleo, también llamada cariocinesis, y la división del citoplasma que logra la separación total de las dos células hijas, proceso llamado citocinesis.

Con el fin de describir la mitosis, se suelen distinguir 4 fases o etapas: profase, metafase, anafase y telofase, pero en realidad es un proceso continuo y las 4 se suceden sin que exista un límite claro entre ellas.

· Profase: Cuando finaliza la fase G₂, la célula presenta en su núcleo una red enmarañada de cromatina, pero al iniciarse la mitosis se produce un ligero aumento del tamaño del núcleo y dentro de él se empiezan a diferenciar una serie de filamentos claramente visibles que son los cromosomas. Al final de la profase, cada cromosoma es perfectamente identificable, pero, debido a la replicación del ADN que se produjo durante la fase S del ciclo celular, cada uno se halla partido longitudinalmente en dos mitades llamadas cromátidas unidas entre sí únicamente por la zona correspondiente al centrómero. Al mismo tiempo que ocurre esto, la membrana nuclear se va disolviendo y llega a desaparecer por completo quedando los cromosomas libres en el citoplasma. Los nucleolos también desaparecen.

Paralelamente también ocurren cambios en el citoplasma, sobre todo en el centrosoma. Los centriolos empiezan a separarse y cada uno se dirige hacia un polo de la célula. Entre ellos se desarrolla un haz de finísimas fibras denominado huso acromático. Esta estructura está perfectamente desarrollada al final de la profase. En las células vegetales no existen centriolos y sin embargo también se forma el huso acromático, pero se desarrolla a partir de dos zonas que se diferencian en los polos de la célula con forma de casquete. Por ello se llaman casquetes polares y a partir de ellos surgen los filamentos del huso.

 · Metafase: Durante ella, los cromosomas, que estaban dispersos en el citoplasma, se empiezan a agrupar y acaban todos colocados en un plano ecuatorial de la célula doblados por su centrómero, que mira hacia la parte central del huso, mientras que los brazos se dirigen hacia fuera. Esta disposición recibe el nombre de estrella madre. En este momento, el centrómero se duplica con lo que las dos cromátidas de cada cromosoma quedan completamente independientes. En cada centrómero se inserta un filamento del huso acromático.

· Anafase: Los filamentos del huso empiezan a acortarse progresivamente por lo que cada pareja de cromátidas se va separando entre sí a partir del vértice ocupado por el centrómero. A medida que se separan se van desplazando hacia los polos de la célula de forma que, al final de la anafase, la mitad de las cromátidas acaba situada en uno de los polos y la otra mitad en el otro. Paralelamente los filamentos del huso empiezan a palidecer.

· Telofase: Se caracteriza por la reconstrucción de los núcleos de las células hijas. Las cromátidas, que ya se pueden considerar cromosomas completos, empiezan a difuminarse hasta adquirir el aspecto que tienen en una célula en reposo, es decir, filamentos de cromatina. Se forma una nueva membrana nuclear y el huso desaparece totalmente.

· Citocinesis: Durante la telofase ocurre también la división del citoplasma o citocinesis, aunque de forma distinta según sean células vegetales o animales.

En la vegetales se empiezan a condensar unos gránulos en la zona ecuatorial de la célula hasta que llegan a formar un tabique llamado placa celular que crece de dentro hacia fuera hasta llegar a la periferia celular; en ese momento quedan independientes las dos células hijas, aunque unidas por la placa celular, que pasará a constituir la lámina media de la pared celular de ambas.

En las células animales se empieza a formar un surco en la periferia celular que poco a poco va estrangulando la zona ecuatorial hasta que acaba dividiendo a la célula madre en dos células hijas.

La duración de todo el proceso mitótico es variable según las condiciones y el tipo de célula, pero normalmente suele durar entre 30 minutos y 3 horas. La profase es la de mayor duración.

La mitosis es un proceso común a todas las células eucarióticas que garantiza que las células hijas tengan los mismos cromosomas que la célula madre y, por tanto, la misma información genética. En los organismos pluricelulares es necesario que, durante su crecimiento y desarrollo, las nuevas células que se forman tengan la misma información genética (los mismos cromosomas) que el resto de las células del organismo. De igual forma, cuando se reparan los tejidos dañados las nuevas células deben ser idénticas a las que se reemplazan. La mitosis asegura que esto sea así. En la reproducción asexual, los hijos son idénticos a los padres puesto que son producidos como resultado de la división celular por mitosis. Como consecuencia, la descendencia tiene las mismas ventajas y desventajas que los padres para sobrevivir en el medio. Los descendientes producidos por reproducción asexual forman un clon.

5.1.3. MEIOSIS: El proceso de la mitosis asegura que no se produzca ningún cambio en el número de cromosomas de las células hijas con respecto a la célula madre. De este modo una célula madre con 2n cromosomas origina dos células hijas con 2n cromosomas también. En los organismos con reproducción sexual se forma un zigoto o célula embrionaria por fertilización entre los gametos masculino y femenino. Si estos gametos se formaran por un proceso mitótico, el zigoto resultante tendría doble número de cromosomas que los organismos progenitores, es decir, 4n cromosomas. Este zigoto, al dividirse (por mitosis) y crecer daría lugar a un organismo que tendría en todas sus células 4n cromosomas. Esto contradice la evidencia de que el número de cromosomas permanece constante en una especie a lo largo de generaciones. Debe existir por tanto un mecanismo que reduzca el número de cromosomas a la mitad en el momento en que se forman los gametos o células reproductoras. Este mecanismo es la meiosis.

Se puede definir meiosis como el proceso por el que los cromosomas son separados en las células sexuales y su número reducido de la condición de diploide (2n) a la de haploide (n). La meiosis completa consta de dos divisiones sucesivas de la célula madre de las cuales sólo la primera es reduccional, mientras que la segunda es mitótica normal. Las dos pueden dividirse, con un fin puramente descriptivo, en las mismas fases que la mitosis, de las cuales difiere bastante poco.

· 1ª división meiótica: Es una división reduccional. A partir de una célula madre 2n se obtienen dos células hijas con n cromosomas.

         8Profase I:         En general, los procesos que ocurren son semejantes a los de la profase mitótica: desaparece la membrana nuclear, se separan los centriolos formándose entre ellos el huso acromático y los cromosomas se hacen visibles como filamentos constituidos por dos cromátidas. La gran diferencia es que en la profase I meiótica se produce un apareamiento de cromosomas homólogos, se adosan longitudinalmente uno contra otro, llegando incluso a enroscarse entre sí. Este fenómeno se denomina sinapsis y su importancia va más allá del simple apareamiento, puesto que es posible que un fragmento de un cromosoma se intercambie con el mismo fragmento del cromosoma homólogo, hecho que se llama entrecruzamiento y que lleva consigo un intercambio de información genética, es decir, una recombinación genética. El conjunto de los dos cromosomas homólogos apareados, cada uno con sus dos cromátidas, recibe el nombre de tétradas.

         8Metafase I: Es semejante a la metafase mitótica salvo por el hecho de que los cromosomas que se colocan en el plano ecuatorial de la célula formando la estrella madre son en realidad parejas de cromosomas homólogos, es decir, tétradas de cromátidas.

         8AnafaseI: Se diferencia de la anafase mitótica en que lo que se separan no son las cromátidas de un mismo cromosoma sino los dos cromosomas homólogos, formados cada uno por dos cromátidas. Es en este momento cuando se produce, por tanto, la reducción cromosómica, ya que a cada polo de la célula sólo va a ir una mitad de cromosomas, pero no una mitad cualquiera sino exactamente un cromosoma de cada pareja de homólogos.

         8Telofase I: Se forman las membranas nucleares alrededor de los dos núcleos hijos y se produce la citocinesis o división del citoplasma. Cada célula hija recibe n cromosomas formados cada uno de ellos por dos cromátidas hermanas unidas.

· 2ª división meiótica: Una vez terminada la 1ª división meiótica, se produce una breve interfase enla que no hay síntesis de ADN. Los cromosomas se descondensan un poco, pero enseguida se condensan de nuevo y empieza la segunda división meiótica, que es similar a una mitosis normal salvo por el hecho de que el número de cromosomas es la mitad (n) que el de una célula normal (2n).

· Significado de la meiosis: La meiosis produce células haploides a partir de células diploides y, además, promueve la variabilidad genética de los descendientes obtenidos por reproducción sexual por los siguientes motivos:

         8Reduce el número de cromosomas a la mitad, permitiendo la fecundación y, por tanto, la combinación de genes de los dos progenitores. La fecundación es el proceso mediante el cual los gametos masculino y femenino se fusionan, iniciando el desarrollo de un nuevo individuo cuyo material genético difiere del de sus progenitores.

         8Durante la primera división de la meiosis se produce un reparto al azar de los cromosomas homólogos paternos y maternos.

         8Debido al entrecruzamiento cromosómico, que tiene lugar durante la profase I, se produce la recombinación o intercambio de segmentos entre los cromosomas homólogos paternos y maternos.